Механизм работы натрий-калиевого насоса. НКН за один цикл переносит 3 иона Na+ из клетки и 2 иона K+ в клетку. Это происходит из-за того , что молекула интегрального белка может находиться в 2 положениях. Молекула белка, образующая канал, имеет активный участок, который связывает либо Na+, либо K+. В положении (конформации) 1 она обращена внутрь клетки и может присоединять Na+. Активируется фермент АТФаза, расщипляющая АТФ до АДФ. Вследствие этого молекула превращается в конформацию 2. В положении 2 она обращена вне клетки и может присоединять K+. Затем конформация вновь меняет и цикл повторяется.
Ионные каналы
Ионные каналы – интегральные белки, которые обеспечивают пассивный транспорт ионов по градиенту концентрации. Энергией для транспорта служит разность концентрации ионов по обе стороны мембраны (трансмембранный ионный градиент).
Неселективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают все типы ионов, но проницаемость для ионов K+ значительно выше, чем для других ионов;
всегда находятся в открытом состоянии.
Селективные каналы обладают следующими свойствами:
пропускают только один вид ионов; для каждого вида ионов существует свой вид каналов;
могут находиться в одном из 3 состояний: закрытом, активированном, инактивированном.
Избирательная проницаемость селективного канала обеспечивается селективным фильтром, который образован кольцом из отрицательно заряженных атомов кислорода, которое находится в самом узком месте канала.
Изменение состояния канала обеспечивается работой воротного механизма,
который представлен двумя белковыми молекулами. Эти белковые молекулы, так называемые активационные ворота и инактивационные ворота, изменяя свою конформацию, могут перекрывать ионный канал.
В состоянии покоя активационные ворота закрыты, инактивационные ворота открыты (канал закрыт). При действии на воротную систему сигнала активационные ворота открываются и начинается транспорт ионов через канал (канал активирован). При значительной деполяризации мембраны клетки инактивационные ворота закрываются и транспорт ионов прекращается (канал инактивирован). При восстановлении уровня ПП канал возвращается в исходное (закрытое) состояние.
В зависимости от сигнала, который вызывает открытие активационных ворот, селективные ионные каналы подразделяют на:
хемочувствительные каналы
– сигналом к открытию активационных ворот является изменение конформации ассоциированного с каналом белка-рецептора в результате присоединения к нему лиганда ;
потенциалчувствительные каналы
– сигналом к открытию активационных ворот является снижение ПП (деполяризация) клеточной мембраны до определенного уровня, который называют критическим уровнем деполяризации
(КУД).
Механизм генерации потенциала действия
При прохождении электрического тока в направлении поляризации ПП возрастает – это явление гиперполяризации. При прохождении тока в обратном направлении ПП снижается – деполяризация.
ПП можно снижать только до определённого момента. После того как ПП опускается до 0, происходит смена полярности, в клетке возникает распространяющийся электрический процесс – потенциал действия (ПД).
В мембране есть много каналов, пропускающих ионы. Существуют транспортные механизмы: комплексоны и т.д. Но есть канал, работающие против электрического градиента – энергозатратные каналы.
При определённом уровне открываются натриевые каналы – критический уровень деполяризации. Он на 10-15% ниже уровня поляризации покоя. Это потенциалзависимые каналы. Они, в отличие от калиевых каналов, открытых всегда, работают только после критического уровня деполяризации- величина мембранного потенциала, при достижении которого возникает ПД.
Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия , которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме. Такое движение ионов является следствием простого физического закона: ионы движутся по концентрационному градиенту. Таким образом
, в нейрон поступают ионы натрия, они заряжены положительно. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшать поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Внутри оказывается очень много катионов K+ и Na+. Но этот потенциал будет расти не бесконечно, а только до тех пор, пока не станет равным примерно +55 мВ. Этот потенциал соответствует присутствующим в нейроне и вне его концентрациям ионов натрия, поэтому его называют натриевым равновесным потенциалом. Вспомним, что в покое мембрана имела потенциал -70 мВ, тогда абсолютная амплитуда потенциала составит величину около 125 мВ.
После достижения натриевого равновесия натриевые каналы закрываются белковой пробкой. Это так называемая «натриевая инактивация». Мембрана становится непроницаемой для натриевых ионов. Для того чтобы потенциал мембраны вернулся к исходному состоянию-состоянию покоя , необходимо, чтобы из клетки выходил ток положительных частиц. Здесь на помощь приходят энергозатратные каналы – натриево-калиевый насос. Нужна дополнительная энергия, которая получается из расщепления 3-фосфата (АТФ) до 2-фосфата (АДФ), Эта система возвращает клетку к исходному уровню поляризации мембраны. Эти каналы работают всё время. Энергозатратные каналы – потенциалнезависимые. В результате этих процессов мембрана нейрона возвращается к состоянию покоя (-70 мВ) и нейрон готовится к следующему акту возбуждения.
Правило «всё или ничего»: как бы не воздействовать на клетку, до достижения уровня деполяризации она не сгенерирует ПД. Если клетка создаёт ПД, то только соответствующий ПП (ПД прямопропорционально зависит от ПП). Это правило работает только снаружи клетки.
Следовые процессы: через определённые время после генерации ПД что бы ни делать с клеткой, она не сможет сгенерировать новый ПД, так ещё не восстановился исходный уровень деполяризации. Это рефрактерный период- клетка не реагирует ни на что.
Лекция № 14
Термин «биологические насосы» закрепился в литературе с XIX в. Он появился еще до возникновения взгляда на биомембрану как важнейший функциональный компонент клетки. Вначале под биологическими насосами понимали какие-то неизвестные механизмы, которые обеспечивают массоперенос в организме вопреки элементарным законам физики и химии.
В середине XIX в. после блистательных успехов физико-химического изучения жизнедеятельности появились факты, свидетельствующие о том, что всасывание веществ в пищеварительном тракте, мочеобразование и лимфоотделение только отчасти сводятся к процессам фильтрации и диффузии.
Позднее ученые разобрались во многих недоразумениях примитивного приложения законов физики и химии к объяснению явлений жизни. Однако термин «биологические насосы» продолжает жить в биологии. В последние годы с ними зачастую отождествляют ионные насосы − системы активного транспорта Na + , К + , Са 2+ , Н + (натрий-калиевую, кальциевую, протонную помпы).
Активный транспорт. Активным транспортом называют трансмембранный перенос веществ в направлении, противоположном транспорту, который должен был бы происходить под действием физико-химических градиентов (прежде всего концентрационного и электрического). Он направлен в сторону более высокого электрохимического потенциала и необходим как для накопления в клетках (или определенных органоидах) веществ, в которых они нуждаются, даже из среды с их низкой концентрацией, так и для выведения из клеток (органоидов) тех агентов, содержание которых там должно поддерживаться на низком уровне, даже при повышении его в окружающей среде.
Свойства систем активного транспорта. Из определения активного транспорта следует, что его важнейшим свойством является перенос веществ вопреки действию физико-химических градиентов (вопреки электродиффузионному уравнению Нернста−Планка), т. е. в сторону более высокого электрохимического потенциала благодаря термодинамическому сопряжению концентрационного и электрического градиентов с расходованием свободной энергии организма. Поэтому система уравнений переноса выглядит так:
Химический потенциал (μ х) количественно характеризует вклад ферментативных реакций в свободную энергию биомембраны, необходимую для преодоления сопряженного действия концентрационного и электрического градиентов. Если изменения свободной энергии клетки, обеспечивающие активный транспорт через мембрану, обусловлены макроэргами (АТФ), то в этих уравнениях: v − число молей АТФ, затраченных на массоперенос, а μ х равен приросту свободной энергии клетки при гидролизе 1 моля АТФ (в стандартных условиях это составляет 31,4 кДж · моль -1).
Сказанное позволяет сформулировать второе характерное свойство систем активного транспорта − необходимость энергетического обеспечения за счет свободной энергии, выделяющейся либо непосредственно в ходе окислительно-восстановительных реакций (речь идет о так называемой редокс-помпе), либо при гидролизе макроэргов, синтезированных впрок при тех же реакциях. Необходимо подчеркнуть, что свободная энергия, обеспечивающая активный транспорт, черпается биомембранами в ходе химических процессов, связанных непосредственно с переносом веществ через них, т. е. из химических реакций, в которых участвуют сами мембранные компоненты систем активного транспорта. В этом состоит коренное отличие активного транспорта от других способов транспорта веществ через БМ, также нуждающихся в затратах свободной энергии.
Свободная энергия (∆G ), затрачиваемая на трансмембранный перенос одного моля вещества в направлении более высокого электрохимического потенциала,
рассчитывается по формуле:
У человека в покое примерно 30-40% всей энергии, образующейся в ходе метаболических процессов, расходуется на активный транспорт. В некоторых случаях на его обеспечение может затрачиваться почти вся свободная энергия, вырабатываемая клеткой. Ткани, в которых активный транспорт особенно интенсивен, потребляют много кислорода даже в покое. Например, масса мозга человека составляет только 1 / 50 массы тела, но в условиях мышечного покоя ткани мозга поглощают около 1 / 5 всего кислорода, усвоенного организмом. Общая мощность всех ионных насосов человеческого мозга − примерно 1 Вт. Почки при угнетении в них активного транспорта ионов снижают свою потребность в кислороде на 70−80%.
Третье свойство систем активного транспорта заключается в их специфичности: каждая из них обеспечивает перенос через БМ только данного вещества (или группы их) и не переносит другие. Правда, активный транспорт ионов натрия бывает сопряжен с пассивным переносом в том же направлении других веществ (например, глюкозы, некоторых аминокислот и т. д.). Это явление называют симпортом. Некоторые системы активного транспорта переносят одно вещество в данном направлении, а другое − в противоположном. Так, калий-натриевая помпа закачивает калий из межклеточной среды в цитоплазму и откачивает натрий из клетки. Такой вид транспорта называют антипортом.
Когда эти ионы начинают перемещаться через БМ в направлении более низкого электрохимического потенциала, то натрий-калиевая помпа становится генератором АТФ. Это явление получило название эффекта обращения систем активного транспорта: на перекачивание ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала насосы затрачивают свободную энергию, гидролизуя АТФ, тогда как при движении ионов в противоположном направлении они преобразуют энергию градиентов в энергию макроэргической связи АТФ, синтезируя его из АДФ. Специфичность систем активного транспорта служит одним из самых действенных механизмов селективной проницаемости клеточных мембран и придания им векторных свойств.
Компоненты систем активного транспорта. В составе любой системы активного транспорта веществ через БМ можно выделить три основных компонента: источник свободной энергии, переносчик данного вещества, сопрягающий (регуляторный) фактор. Последний сопрягает работу переносчика с источником энергии. Все компоненты систем активного транспорта образуют сложный молекулярный комплекс в клеточной мембране.
В большинстве известных систем активного транспорта непосредственным источником свободной энергии служит АТФ. За счет присоединения его концевой фосфатной группы, предварительно оторванной при гидролизе, к мембранному переносчику последний фосфорилируется и приобретает дополнительную энергию, достаточную для преодоления физико-химических градиентов, препятствующих движению переносимого вещества. Следовательно, фосфорилированный комплекс переносчика с транспортируемым веществом способен преодолеть потенциальный барьер, неприступный для него до фосфорилирования. Отдавая перенесенное вещество на противоположной стороне БМ, молекулы переносчика дефосфорилируются и теряют энергию.
Реже свободная энергия черпается системами активного транспорта непосредственно из окислительно-восстановительных реакций, т. е. из цепи переноса электронов. Систему активного транспорта с таким источником энергии называют редокс-помпой. Примером может служить перенос Н + -ионов через внутреннюю мембрану митохондрии, обеспечивающий создание протондвижущей силы, при клеточном дыхании.
О переносчиках, обеспечивающих активный транспорт, известно пока немногое. По-видимому, в разных системах активного транспорта работа переносчиков осуществляется посредством различных механизмов. Во-первых, переносчиками могут быть сравнительно мелкие белковые молекулы, присутствующие в БМ. В этом случае молекула переносчика, приняв транспортируемое вещество, проходит всю толщу биомембраны, работая по типу малой или большой карусели. Во-вторых, переносчиками могут служить крупные молекулы мембранных белков, насквозь пронизывающие фосфолипидный бислой. Им, вероятно, свойственны такие механизмы, как ротация или сдвиг.
Третий компонент системы активного транспорта обеспечивает сопряжение работы переносчика с источником энергии. Такое сопряжение может заключаться в переносе фосфатной группы с АТФ на переносчик. Чтобы фосфорилировать переносчик, нужно прежде гидролизовать АТФ. Гидролиз АТФ достаточно эффективен только в присутствии специальных ферментов, называемых АТФазами. Они-то и служат фактором, сопрягающим работу переносчика с источником энергии в основных системах активного транспорта (натрий-калиевой и кальциевой помпах). Название этой ферментной системы употреблено во множественном числе не случайно. Для активного транспорта каждого вещества в тех случаях, когда источником энергии является АТФ, обнаружена специфическая АТФаза. Каждая из транспортных АТФаз активируется именно тем веществом, чей активный транспорт она обеспечивает. Например, Са-активируемая АТФаза переходит в активное состояние только тогда, когда концентрация Са 2+ в примембранном пространстве достигает определенного уровня, при котором необходим активный транспорт этого иона.
Все транспортные АТФазы связаны с клеточными мембранами и проявляют высокую специфичность, катализируя реакции, течение которых строго зависит от направления подхода к БМ транспортируемых веществ. Так, Na-K-активируемая АТФаза приобретает активность при взаимодействии с нею натрия внутри клетки, а калия − снаружи. Она не активируется при самых значительных концентрациях натрия в межклеточной среде и калия − в цитозоле.
Зависимость потока (Ф ) переносимого вещества через клеточную мембрану от его концентраций по обе ее стороны (Сi и С е) при участии транспортной АТФазы описывается уравнением.
Натриевый насос
(«На́триевый насо́с»,)
«натриево-калиевый насос» (биохимический), мембранный механизм, поддерживающий определённое соотношение ионов Na + и К + в клетке путём их активного транспорта против электрохимического и концентрационного градиентов. Клетки большинства тканей содержат больше ионов К + , чем Na + , в то время как в омывающей их жидкости (кровь, лимфа, межклеточная жидкость) значительно выше концентрация Na + . Определённое количество ионов постоянно входит в клетки и покидает их. Пассивный транспорт катионов (движение ионов через мембрану по системе специальных каналов вдоль электрохимического и концентрационного градиентов) в норме компенсируется активным транспортом ионов (См.
Активный транспорт ионов). Функционирование «Н. н.» связано с переносом метаболитов в клетки, а для нервных и мышечных волокон также с механизмом возбуждения (См. Возбуждение) (см. Мембранная теория возбуждения). Активный перенос Na + из клетки сопряжён с транспортом К + в обратном направлении и осуществляется особой ферментной системой - транспортной Na, К, - стимулируемой аденозинтрифосфатазой, локализованной в клеточной мембране. Последняя, гидролизуя аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), высвобождает энергию, которая и затрачивается на активный перенос катионов. Работа «Н. н.» в целом зависит от уровня метаболизма клетки. См. также Биоэлектрические потенциалы ,
Проницаемость биологических мембран .
Р. Н. Глебов.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Натриевый насос" в других словарях:
натриевый насос первого контура ядерного реактора с натриевым теплоносителем - — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN primary sodium pump … Справочник технического переводчика
Важнейшие парные органы выделения позвоночных животных и человека, участвующие в водно солевом Гомеостазе, т. е. в поддержании постоянства концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды (см. Осморегуляция),… …
- (renes) парный экскреторный и инкреторный орган, выполняющий посредством функции мочеобразования регуляцию химического гомеостаза организма. АНАТОМО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК Почки расположены в забрюшинном пространстве (Забрюшинное пространство) на… … Медицинская энциклопедия
- (биологическое) передвижение в живых системах ионов (натрия, калия, магния, кальция и др.) через различные клеточные мембраны (например, нервных и мышечных клеток, эритроцитов и др.) против любого из градиентов концентрационного,… … Большая советская энциклопедия
Электрические потенциалы, возникающие в тканях и отдельных клетках человека, животных и растений, важнейшие компоненты процессов возбуждения (См. Возбуждение) и торможения (См. Торможение). Исследование Б. п. имеет большое значение для… … Большая советская энциклопедия
- (биологическое) реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение… … Большая советская энциклопедия
- (биологическая) снижение существующей в покое разности потенциалов (так называемого потенциала покоя) между внутренней и наружной сторонами мембраны живой клетки. В нервных клетках и их отростках, а также в мышечных волокнах Д. один из… … Большая советская энциклопедия
Общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М. т. в. представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к… … Большая советская энциклопедия
Укорочение мышцы, в результате которого она производит механическую работу. М. с. обеспечивает способность животных и человека к произвольным движениям. Наиболее важная составная часть мышечной ткани (См. Мышечная ткань) белки (16,5… … Большая советская энциклопедия
- (франц. polarisation, перво
1. Предмет физиологии.
2. Плазматическая мембрана клетки. Строение плазматической мембраны. Функции плазматической мембраны.
3. Мембранные системы внутриклеточных органелл (аппарта Гольджи, митохондрий, ядра).
4. Цитоскелет. Цитоплазма. Микротрубочки. Актиновые филаменты. Промежуточные филаменты.
5. Цитозоль. Состав цитозоля. Содержимое цитозоля.
6. Внутри- и внеклеточные концентрации ионов в мышечных клетках гомойотермных животных и человека.
7. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой (межклеточным пространством).
8. Диффузия. Обмен веществ с помощью диффузии. Сущность диффузии.
9. Диффузия через мембранные поры. Мембраны ионных каналов.
Активный транспорт, натриевый насос. В предыдущем разделе описаны пассивная диффузия ионов и образующийся вследствие этого мембранный потенциал при заданных внутри- и внеклеточных концентрациях ионов . Однако в результате этого процесса концентрация ионов внутри клетки стабилизируется не автоматически, поскольку мембранный потенциал несколько более электроотрицателен, чем ЕK, и намного - по сравнению с ENa (около +60 мВ). Благодаря диффузии внутриклеточные концентрации ионов, по крайней мере калия и натрия, должны уравниваться с внеклеточными.
Стабильность градиента ионов достигается посредством активного транспорта : мембранные белки переносят ионы через мембрану против электрического и (или) концентрационного градиентов, потребляя для этого метаболическую энергию. Наиболее важный процесс активного транспорта - это работа Na/K-насоса , существующего практически во всех клетках; насос выкачивает ионы натрия из клетки, одновременно накачивая ионы калия внутрь клетки. Таким образом обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия и высокая-калия (табл. 1.1). Градиент концентрации ионов натрия на мембране имеет специфические функции, связанные с передачей информации в виде электрических импульсов, а также с поддержанием других активных транспортных механизмов и регулирования объема клетки (см. ниже). Поэтому неудивительно, что более 1/3 энергии, потребляемой клеткой, расходуется на Na/К-насос, а в некоторых наиболее активных клетках на его работу расходуется до 70% энергии .
Рис 1.6. Схема Na/K-насоса АТФазы (погруженной в липидный бислой плазматической мембраны) , которая за один цикл выносит из клетки три иона Na+ против градиентов потенциала и концентрации и приносит в клетку два иона К+. В ходе этого процесса одна молекула АТФ расщепляется на АДФ и фосфат. На схеме АТФаза показана как димер, состоящий из большой (функциональной) и малой субъединиц; в мембране она существует как тетрамер, образованный двумя большими и двумя малыми субъединицамиNa/K-транспортный белок представляет собой АТФазу . На внутренней поверхности мембраны она расщепляет АТФ на АДФ и фосфат (рис. 1.6). На транспортировку трех ионов натрия из клетки и одновременно двух ионов калия в клетку используется энергия одной молекулы АТФ, т. е. суммарно за один цикл из клетки удаляется один положительный заряд. Таким образом, Na/К-насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану), что приводит к увеличению электроотрицательности мембранного потенциала приблизительно на 10 мВ. Транспортный белок выполняет эту операцию с высокой скоростью: от 150 до 600 ионов натрия в секунду. Аминокислотная последовательность транспортного белка известна, однако еще не ясен механизм этого сложного обменного транспорта. Данный процесс описывают с использованием энергетических профилей переноса белками ионов натрия или калия (рис. 1.5,-6). По характеру изменения этих профилей, связанных с постоянными изменениями конформации транспортного белка (процесс, требующий затраты энергии), можно судить о стехиометрии обмена: два иона калия обмениваются на три иона натрия.
Na/К-насос , как и изолированная Na+/К-зависимая мембранная АТФаза , специфически ингиби-руется сердечным гликозидом уабаином (строфантином). Поскольку работа Na/K-насоса представляет собой многоступенчатую химическую реакцию, она, подобно всем химическим реакциям, в значительной степени зависит от температуры, что продемонстрировано на рис. 1.7. Здесь поток ионов натрия из мышечных клеток показан относительно времени; практически это эквивалентно потоку ионов натрия, опосредованному работой Na/K-насоса, потому что пассивный поток ионов натрия против градиентов концентрации и потенциала крайне мал. Если препарат охладить примерно на 18 С, то поток ионов натрия из клетки быстро уменьшится в 15 раз, а сразу после нагревания восстановится до исходного уровня. Такое уменьшение потока ионов натрия из клетки в несколько раз больше, чем то, которое бы соответствовало температурной зависимости процесса диффузии или простой химической реакции. Сходный эффект наблюдается, когда запас метаболической энергии истощается в результате отравления динитрофенолом (ДНФ) (рис. 1.7, Б). Следовательно, поток ионов натрия из клетки обеспечивается энергозависимой реакцией - активным насосом. Другой характеристикой насоса наряду со значительной температурной и энергетической зависимостью является наличие уровня насыщения (как и у всех других химических реакций); это означает, что скорость работы насоса не может возрастать бесконечно при повышении концентрации транспортируемых ионов (рис. 1.8). В отличие от этого поток пассивно диффундирующего вещества растет пропорционально разности концентраций в соответствии с законом диффузии (уравнения 1 и 2).
Рис. 1.7. А, Б Активный транспорт Na+.
Ось ординат поток радиоактивного 24 Na+ из клетки (имг.-мин-1). Ось абсцисс: время с начала эксперимента. А. Клетка охлаждена с 18,3c до 0,5 С; поток Na+ из клетки в этот период заторможен.
Б. Подавление потока Na+ из клетки динитрофенолом (ДНФ) в концентрации 0-2 ммоль/л (по с изменениями)
Помимо Na/K-насоса плазматическая мембрана содержит по крайней мере еще один насос-кальциевый ; это насос откачивает ионы кальция (Са2+) из клетки и участвует в поддержании их внутриклеточной концентрации на крайне низком уровне (табл. 1.1). Кальциевый насос присутствует с очень высокой плотностью в саркоплазматическом рети-кулуме мышечных клеток, которые накапливают ионы кальция в результате расщепления молекул АТФ.
Формирование потенциала покоя
Соотношение химической и электрической силы
Поведение ионов калия и натрия
Ионы калия и натрия по-разному перемещаются через мембрану:
1) Через ионные насосы-обменники калий затаскивается в клетку, а натрий выводится из клетки.
2) Через постоянно открытые калиевые каналы калий выходит из клетки, но может и возвращаться в неё обратно через них же.
3) Натрий "хочет" войти в клетку, но "не может", т.к. каналы для него закрыты.
По отношению к ионам калия между химической и электрической силой устанавливается равновесие на уровне - 70 мВ.
1) Химическая сила выталкивает калий из клетки, но стремится затянуть в неё натрий.
2) Электрическая сила стремится затянуть в клетку положительно заряженные ионы (как натрий, так и калий).
Попробую рассказать коротко, откуда берётся мембранный потенциал покоя в нервных клетках - нейронах. Ведь, как всем теперь известно, наши клетки только снаружи положительные, а внутри они весьма отрицательные, и в них существует избыток отрицательных частиц - анионов и недостаток положительных частиц - катионов.
И вот тут исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя электроотрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц (анионов), а наоборот - из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов).
И поэтому сущность нашего рассказа будет заключаться не в том, что мы объясним, откуда берутся отрицательные частицы в клетке, а в том, что мы объясним, каким образом в нейронах получается дефицит положительно заряженных ионов - катионов.
Куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это ионы натрия - Na + и калия - K + .
А всё дело заключается в том, что в мембране нервной клетки постоянно работают насосы-обменники , образованные специальными белками, встроенными в мембрану. Что они делают? Они меняют "собственный" натрий клетки на наружный "чужой" калий. Из-за этого в клетке оказывается в конце концов недостаток натрия, который ушёл на обмен. И в то же время клетка переполняется ионами калия, который в неё натащили эти молекулярные насосы.
Чтобы легче было запомнить, образно можно сказать так: "Клетка любит калий! " (Хотя об истинной любви здесь не может идти и речи!) Поэтому она и затаскивает калий в себя, несмотря на то, что его и так полно. Поэтому она невыгодно обменивает его на натрий, отдавая 3 иона натрия за 2 иона калия. Поэтому она тратит на этот обмен энергию АТФ. И как тратит! До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов. Вот что делает любовь, пусть даже не настоящая!
Кстати, интересно, что клетка не рождается с потенциалом покоя в готовом виде. Например, при дифференцировке и слиянии миобластов потенциал их мембраны изменяется от -10 до -70 mV, т.е. их мембрана становится более электроотрицательной, она поляризуется в процессе дифференцировки. А в экспериментах на мультипотентных мезенхимальных стромальных клетках (ММСК) костного мозга человека искусственная деполяризация ингибировала дифференцировку клеток (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Human myoblast fusion requires expression of functional inward rectifier Kir2.1 channels. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of an inward rectifier K+ current and of hyperpolarization in human myoblast fusion. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membrane potential controls adipogenic and osteogenic differentiation of mesenchymal stem cells. Plos One 2008; 3).
Образно говоря, можно выразиться так:
Создавая потенциал покоя, клетка "заряжается любовью".
Это любовь к двум вещам:
1) любовь клетки к калию,
2) любовь калия к свободе.
Как ни странно, но результат этих двух видов любви - пустота!
Именно она, пустота, создаёт в клетке отрицательный электрический заряд - потенциал покоя. Точнее, отрицательный потенциал создают пустые места, оставшиеся от убежавшего из клетки калия.
Итак, результат деятельности мембранных ионных насосов-обменников таков:
Натрий-калиевый ионный насос-обменник создаёт три потенциала (возможности):
1. Электрический потенциал - возможность затягивать внутрь клетки положительно заряженные частицы (ионы).
2. Ионный натриевый потенциал - возможность затягивать внутрь клетки ионы натрия (и именно натрия, а не какие-нибудь другие).
3. Ионный калиевый потенциал - возможновть выталкивать из клетки ионы калия (и именно калия, а не какие-нибудь другие).
1. Дефицит натрия (Na +) в клетке.
2. Избыток калия (K +) в клетке.
Можно сказать так: ионные насосы мембраны создают разность концентраций ионов, или градиент (перепад) концентрации, между внутриклеточной и внеклеточной средой.
Именно из-за получившегося дефицита натрия в клетку теперь "полезет" этот самый натрий снаружи. Так всегда ведут себя вещества: они стремятся выравнять свою концентрацию во всём объёме раствора.
И в то же время в клетке получился избыток ионов калия по сравнению с наружной средой. Потому что насосы мембраны накачали его в клетку. И он стремится уравнять свою концентрацию внутри и снаружи, и поэтому стремится выйти из клетки.
Тут ещё важно понять, что ионы натрия и калия как бы "не замечают" друг друга, они реагируют только "на самих себя". Т.е. натрий реагирует на концентрацию натрия же, но "не обращает внимания" на то, сколько вокруг калия. И наоборот, калий реагирует только на концентрацию калия и "не замечает" натрий. Получается, что для понимания поведения ионов в клетке надо по-отдельности сравнивать концентрации ионов натрия и калия. Т.е. надо отдельно сравнить концентрацию по натрию внутри и снаружи клетки и отдельно - концентрацию калия внутри и снаружи клетки, но не имеет смысла сравнивать натрий с калием, как это часто делается в учебниках.
По закону выравнивания концентраций, который действует в растворах, натрий "хочет" снаружи войти в клетку. Но не может, так как мембрана в обычном состоянии плохо его пропускает. Его заходит немножко и клетка его опять тут же обменивает на наружный калий. Поэтому натрий в нейронах всегда в дефиците.
А вот калий как раз может легко выходить из клетки наружу! В клетке его полно, и она его удержать не может. Так вот он и выходит наружу через особые белковые дырочки в мембране (ионные каналы).
